Amélioration de la nutrition des plantes, meilleure tolérance à la sécheresse, protection renforcée vis-à-vis des agents pathogènes, tolérance de la plante aux métaux lourds, structuration du sol, phytoremédiation des sols pollués, accroissement de la productivité et même de la qualité ; les champignons mycorhiziens rendent de multiples services et n’ont certainement pas fini de nous épater !
Les champignons endomycorhiziens : origine et nature des interactions
Un peu d'histoire
Le règne des champignons a commencé avec la colonisation des continents par le végétal et l’apparition d’un être primitif, le champignon endomycorhizien.
Interaction plante-champignon mycorhizien
La mycorhization est une symbiose réciproque entre des organismes vivants : les plantes, les champignons mycorhiziens et les bactéries.
L’ensemble des cultures, exceptées les crucifères et chénopodiacées sont concernées par la mycorhization. Cela représente 80 % des plantes terrestres.
Par la photosynthèse, la plante apporte au champignon des produits carbonés comme le sucre et reçoit en échange de l’eau et des éléments minéraux. Ce processus facilite la bonne nutrition de la plante et permet d’étendre le volume prospectable du sol, offrant ainsi « une continuité racinaire » à la plante.
La symbiose est couteuse pour la plante, puisque jusqu’à 20 % des produits carbonés créés par la photosynthèse sont donnés au champignon pour son développement.
A noter que contrairement aux ectomycorhizes dont les hyphes ne pénètrent pas la cellule de la plante mais forment un "manteau mycorhizien", les endomycorhizes aussi appelés champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) entrent dans les cellules des plantes et y forment des vésicules de stockage.
Interaction bactérie-champignon mycorhizien
La recherche a également montré une relation étroite entre les bactéries du sol et les champignons mycorhiziens.
Les rhizobactéries présentes dans la rhizosphère et vivant à proximité des racines des plantes entretiennent des relations étroites avec celles-ci. On les connait sous le nom de bactéries fixatrices d’azote et profitent plus particulièrement aux légumineuses (SOLAG "La fixation de l’azote par les légumineuses").
Services rendus par les champignons mycorhiziens
Nutrition de la plante
Les champignons mycorhiziens augmentent considérablement la surface d’exploration racinaire des plantes permettant ainsi d’utiliser des ressources dans le sol initialement inaccessible aux racines. Cela favorise l’alimentation de la plante en éléments minéraux : azote, potasse, oligoéléments et tout particulièrement en phosphore.
En effet, le phosphore (P) est un élément très peu mobile dans le sol. Les ions phosphates sont absorbés par les racines à des distances d’environ 2.5 mm (source GEMAS). Ainsi, seul le P présent en solution dans l’eau du sol et à proximité de la racine peut être prélevée par les plantes. Le P de la phase solide doit donc passer dans la solution du sol sous la forme d’ions phosphates (HPO42- ou H2PO4-) pour pouvoir ensuite être capté par absorption racinaire.
Ce passage de la phase solide à la solution du sol se fait notamment grâce à l’activité racinaire (excrétion de protons qui dissolvent les minéraux phosphatés) et grâce à l’activité des microorganismes du sol (minéralisation du P organique). Cette transformation est amplifiée par les CMA qui étendent la prospection au-delà des capacités d’absorptions racinaires.
Alimentation en eau et résistance à la sécheresse
Associés aux racines, les hyphes des champignons mycorhiziens permettent à la plante d’accroitre considérablement ses possibilités de prospection et multiplient par 100, voire 1 000, le volume de sol exploré. Sont impliqués :
- la longueur de mycélium associé à la plante, pouvant atteindre 1m par mm de racines et qui permet d’étendre de plusieurs dizaines de centimètres la zone racinaire.
- la vitesse de progression des filaments mycéliens plus importante que celle des racines (quelques mm/jour pour une racine contre quelques cm/jour pour un filament mycélien)
- la finesse du mycélium (dix fois plus fin que les plus petites racines) qui lui permet un accès à de plus petits pores (jusqu’à 2 µm de diamètre) alors même que les racines atteignent difficilement des pores inférieurs à 30 µm.
Ces propriétés, couplées à une force de succion des champignons bien supérieure à celle des racines, permettent à la plante mycorhizée d’accéder plus rapidement et efficacement à l’eau et notamment à la microporosité dans laquelle réside l’eau en période de sécheresse.
Si les champignons mycorhiziens permettent à la plante d’augmenter ses capacités d’exploration et d’extraction d’eau, ils lui confèrent également une meilleure résistance à la sécheresse :
- d’une part en contrôlant la synthèse de l’hormone impliquée dans la fermeture des stomates de la plante pour limiter l’évapo-transpiration. Les plantes mycorhizées présenteraient une meilleure conductivité hydraulique et un taux de transpiration réduit en période de sécheresse conduisant à un meilleur équilibre entre la transpiration et le mouvement de l’eau dans la plante.
- d’autre part via les vésicules qu’ils forment à l’intérieur des racines. Ces dernières stockent le surplus des échanges d’eau et nutriments lorsque le sol est bien pourvu et sont à même de les redistribuer à la plante en période d’appauvrissement.
Structuration du sol
Les hyphes des champignons mycorhiziens forment un maillage favorable à la création et la stabilisation des micro et macro-agrégats du sol. Cette action est renforcée par la production de glomaline (glycoprotéine extracellulaire retrouvée à la surface des spores et du mycélium) qui agit comme une colle. Résistante aux fortes températures, cette dernière est également hydrophobe, ce qui la rend difficilement dégradable (décomposition lente). Elle représenterait ainsi près du tiers du carbone stocké dans les sols.
Largement impliqués dans la structuration du sol, les champignons mycorhiziens contribuent ainsi à limiter l’érosion et la battance, et à augmenter l’infiltration et la rétention d’eau dans les sols.
Protections vis-à-vis pathogènes
Les plantes mycorhizées profitent d’une protection rapprochée assurée à différents niveaux par des processus directs et indirects. Ainsi les champignons mycorhiziens :
- stimulent la croissance de la plante et facilitent sa nutrition. En découle une meilleure santé végétale et une compensation, grâce à la symbiose, des dommages causés par les pathogènes.
- exercent une compétition vis-à-vis des pathogènes du sol sur les sites d’infection racinaires ainsi que sur la disponibilité des nutriments et photosynthétats tout en formant un écran protecteur autour des racines.
- induisent une transformation morphologique des racines : épaississement des racines latérales, dépôt de callose et pectine pouvant altérer la dynamique infectieuse des pathogènes.
- augmentent la production d’exsudats racinaires stimulant la microflore racinaire concurrente des pathogènes. A titre d’exemple, il a été montré que lorsque certaines souches de champignons mycorhiziens sont en présence, les bactéries rhizosphériques Pseudomonas fluorescens produisent plus de 2,4-diacétylphloroglucinol, un antibiotique contre le piétin échaudage.
- stimulent et intensifient les défenses naturelles des plantes conduisant le plus souvent au rejet des pathogènes. En effet, il a été montré que la plante mycorhizée perçoit mieux les signaux d’alerte, notamment les hormones végétales émises par les tissus lésés.
En résulte, une réduction des dommages causés par certains parasites racinaires comme les champignons, bactéries, nématodes…Une baisse d’impact des champignons phytopathogènes tels que Rhizoctonia, Fusarium, Verticillium, Phytophtora, Pythium et Aphanomyces est, à titre d’exemple, souvent citée.
Mais la protection ne s’arrêterait pas aux infections racinaires. En effet, une meilleure tolérance aux champignons responsables de l'oïdium, de la septoriose, de la rouille ou encore de la pourriture grise a été décrite chez des plantes mycorhizées. Elle résulterait de l’établissement dans les feuilles d’une résistance induite. Ainsi, un taux de protection important contre l’oïdium, estimé à 78 %, a, par exemple, été observé pour du blé mycorhizé par Funneliformis mosseae (Mustafa G., 2015).
Ainsi, à condition que leur installation dans le système racinaire de la plante soit antérieure à toutes attaques, les mycorhizes procurent un véritable intérêt préventif contre les pathogènes racinaires et également contre certaines maladies aériennes.
A noter qu’un même champignon mycorhizien peut connecter plusieurs plantes et espèces entre elles. Par ailleurs, une même plante peut être connectée à plusieurs champignons mycorhiziens qui sont eux même en lien avec d’autres plantes ou espèces. Il se forme alors un véritable réseau d’hyphes : "un web souterrain" ou réseau mycélien capable d’assurer un échange de nutriments de plante à plante ainsi que la transmission de signaux indiquant l’attaque d’un pathogène. Véritable voie de signalisation souterraine, les réseaux mycorhiziens viennent alors amplifier la prévention contre les pathogènes et ravageurs des plantes.
Qualité des produits
Si les champignons mycorhiziens participent à améliorer les rendements, ils auraient, tel que cela a déjà été démontré pour la luzerne, le trèfle, le soja, le maïs, des fruitiers ou espèces maraichères comme l’artichaut, la fraise, le melon, la tomate…un effet positif sur la qualité des productions. Selon les espèces, les propriétés organoleptiques, les teneurs en sucres, antioxydants ou flavonoïdes seraient augmentées.
Résistance aux métaux lourds et phytoremédiation
Les champignons mycorhiziens, seraient également à même de réduire les effets négatifs des éléments traces métalliques sur la croissance des plantes. Stabilisés par la glomaline et séquestrés dans les vacuoles et parois fongiques, ces derniers seraient moins facilement accumulables dans la plante.
Autre vertu des champignons mycorhiziens qui trouvera peut-être de nouvelles applications : leur capacité à traiter les sols pollués (phytoremédiation) en aidant l’installation des plantes en conditions défavorables, immobilisant ou dégradant les contaminants environnementaux.
Favoriser les champignons mycorhiziens par les pratiques
La plupart des bénéfices inhérents aux mycorhizes ont été évalués en conditions contrôlées. S’ils sont fortement dépendants des conditions nutritives du sol, des souches mycorhiziennes et plantes étudiées, et si l’acquisition de références en milieu naturel ou au champ est encore nécessaire, ils n’en demeurent pas moins de formidables alliés des cultures que la mise en place de pratiques adaptées à l’échelle du système cultural peut aider à préserver.
Certaines pratiques agricoles sont reconnues comme étant défavorables aux champignons mycorhiziens:
- si la plupart des espèces cultivées sont naturellement mycorhizées, il est à noter que les variétés actuelles, sélectionnées dans des systèmes de cultures aux sols riches et à niveaux d’intrants élevés, sont peu dépendantes de la symbiose et moins aptes à établir une symbiose efficace.
- le labour et plus largement le travail du sol intensif et répété a un fort impact puisqu’il détruit le réseau d’hyphes mycéliens et retarde la colonisation des racines par le champignon (le labour disperse les spores de champignon alors hors de portée des racines).
- la fertilisation minérale et notamment les apports de phosphore, inhibent la mycorhization, la plante bien fournie en éléments économisant alors le coût de l’association.
- l’ensemble des biocides (fongicides, herbicides,..) et notamment les traitements de semences ont aussi un impact négatif. Ainsi le projet Mycoagra porté par la Chambre d’agriculture de Dordogne qui avait pour objectif d’évaluer l’impact de différentes pratiques sur le développement des champignons mycorhiziens, a mis en évidence, sur maïs, l’effet négatif d’un traitement de semence fongicide – insecticide à large spectre (Thirame) sur l’établissement de la symbiose. Menés au champ, sur parcelles conduites en ACS, les résultats d’essais ont montré que les semences non traitées présentaient une fréquence et intensité de mycorhization 4 fois plus élevées que les semences traitées.
De même le projet MicroSoilSystem, mené en Belgique pour évaluer les facteurs agronomiques impactant l’abondance des champignons mycorhiziens, a montré, sur blé, que tous les traitements de semences testés (8 dont 2 homologués en Agriculture Biologique) entrainaient un retard de mycorhization.
Pour favoriser les mycorhizes naturellement présentes dans le sol, il s’agit donc de limiter tant que possible les facteurs impactants (préférer une fertilisation organique à une fertilisation minérale, limiter l’usage des fongicides, herbicides, limiter le travail du sol..) et de mettre en place, à l’échelle du système, des pratiques agronomiques à même d’entretenir la symbiose.
Des rotations diversifiées
La rotation intégrant des cultures ou intercultures fortement mycorhizogènes (exemple : légumineuses), soignant la diversification des espèces, limitant la mise en place en pur de familles non aptes à la mycorhization comme les crucifères, demeure un facteur clé comme en témoigne les résultats du projet MicroSoilSystem. Ce projet a également mené une étude à l’échelle des systèmes de cultures afin d’identifier et hiérarchiser les facteurs impactant la mycorhization sur blé. Parmi l’ensemble des facteurs étudiés (propriétés du sol, mode de conduite), c’est la succession culturale qui s’impose comme facteur clé. Les parcelles de blé les plus mycorhizées ont pour point commun de toutes avoir eu de la prairie temporaire ou plusieurs cultures de maïs dans l’historique récent (moins de 5 ans), tandis que les taux de mycorhization les plus faibles s’expliquent le plus souvent par une rotation particulièrement défavorable avec retour fréquent de la betterave ou du colza en tête de rotation. Le problème est accentué si la culture est précédée en interculture par une crucifère (moutarde) ou espèces peu mycorhizogènes. Ainsi, on comprend mieux l’intérêt d’associer des légumineuses avec le colza et de diversifier les couverts végétaux.
Si l’effet régénérant d’une prairie temporaire diversifiée sur les mycorhizes n’est pas surprenant, comment expliquer celui du maïs ? parmi les hypothèses émises : le caractère hautement mycorhizogène de la plante, couplé aux faibles besoins en intrants de la culture et à l’enchainement rapide entre la récolte du maïs et le semis du blé, limitant la période de sol nu.
Rappelons que si certaines cultures semblent plus favorables que d’autres, il est essentiel de maintenir une diversité d’espèces. En effet, nombreuses sont les études qui montrent l’effet dépressif de la monoculture sur l’abondance et la diversité des champignons mycorhiziens.
La couverture maximale du sol
La couverture maximale du sol avec la mise en place systématique de couverts végétaux en interculture (et tout particulièrement les couverts à base de légumineuses), assure la présence de végétaux actifs en continu et permettrait de maintenir fonctionnels les hyphes des champignons mycorhiziens et la stimulation des spores.
Le semis direct
Le semis direct augmente la richesse (nombre d’espèces) et la diversité (selon un indice intégrant la fréquence des espèces et densité des spores) des champignons mycorhiziens. C’est ce qu’a montré l’essai long terme d’Oberacker en Suisse, en comparant sur un même site et pour une même rotation (pois d’hiver – blé – fèverole – orge – betterave – maïs ensilage), la diversité des champignons mycorhiziens sur des parcelles conduites depuis plusieurs années en semis direct avec celle de parcelles labourées.
Travailler à l’échelle des systèmes en mobilisant un ensemble de pratiques favorables, tout en s’attachant à réduire les facteurs impactants, constitue donc une clé pour développer et asseoir la multitude de services rendus par les mycorhizes.
Et l’inoculation dans tout cela ?
S’il reste primordial de favoriser, par les pratiques agronomiques, la présence naturelle des champignons mycorhiziens dans les sols, se pose la question de l’intérêt de leur introduction via inoculation (via le traitement de semences ou incorporation de spores au semis). Une étude suisse, menée par le FiBL en collaboration avec Agroscope et les Universités de Bâle et Surich (Lutz et al, 2023), s’est attachée à identifier les facteurs et méthodes à même de prédire l’efficacité d’une telle inoculation. Dans cet essai mené en plein champ, 54 parcelles de maïs conventionnel ont été inoculées. La réponse de la croissance du maïs à l’inoculation a montré une forte variabilité allant de -12 % à + 40 % selon les parcelles ; un quart des parcelles ayant présenté une augmentation significative de rendement.
Si l’établissement de l’inoculum de champignons mycorhiziens et ses effets sur la productivité de la plante hôte dépendent des propriétés de sol et de l’espèce végétale considérée, cette étude montre que la composition du microbiome (la nature de la communauté de micro-organismes déjà présente dans le sol) est particulièrement impactante. Avec quelques paramètres du sol et principalement des indicateurs caractérisant ce microbiome, les chercheurs ont pu prédire le succès de l’inoculation pour neuf champs sur dix. Les résultats montrent que les sols avec une faible teneur en carbone microbien sont ceux qui tirent le plus de bénéfices de l’inoculation. Le carbone microbien représente la fraction vivante du carbone organique et est une composante importante de la santé des sols. Ces résultats suggèrent que si l’inoculation peut présenter un bénéfice dans des sols "en mauvaise santé", la probabilité d’un gain économique inhérent à l’inoculation serait moins garantie dans des sols sains pourvus d’une abondance et diversité microbienne.
Dans l’attente de références complémentaires, de modèles prédictifs performants et accessibles, ne négligeons pas l’existant et misons aussi sur l’agronomie !
Ressources
Dossier ressources champignons mycorhiziens et symbiose mycorhizienne – TCS N°98 Juin/Juillet/Août 2018
Hardy B. et al. L’effet des traitements de semence sur la mycorhization du froment d’hiver – Livre Blanc Céréales – Février 2023
Hardy B. et al. L’effet des pratiques agricoles sur la mycorhization du froment d’hiver- Itinéraires BIO 70-Mai/juin 2023
Hirissou F. Les mycorhizes, des alliés dans l’alimentation et la protection des plantes. Chambre d’agriculture de Dordogne - 2020
Hirissou F. et al. Mycoagra – Intérêt de la mycorhization dans les pratiques agricoles et d’agroforesterie. Innovations agronomiques 85 (2022), 383-391
Lounes-Hadj Sahraoui A.. La mycorhize à arbuscules : quels bénéfices pour l’homme et son environnement dans un contexte de développement durable ? Rev.Sci.Technol., Synthèse 26 :06-19 (2013)
Lutz S. et al. Soil microbiome indicators can predict crop growth response to large scale inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi – Nature Microbiology-volume 8 – December 2023-2277-2289
Maurer C. et al. Diversité des champignons mycorhiziens arbusculaires sous semis direct et sous labour. Recherche agronomique Suisse 5 (10) :398-405, 2014
Miransari M. (2010). Contribution de la symbiose mycorhizienne arbusculaire à la croissance des plantes sous différents types de stress du sol. Biol végétal. 12 563-569
Mustafa G. (2015). Protection du blé contre l’oïdium par des champignons mycorhiziens à arbuscules.Thèse à l’université du Littoral Côte d’Opale.
SchlÄppi K et al. (2017). Travail d’équipe en sous-sol : les mycorhizes stimulent la croissance des plantes. Recherche Agronomique Suisse 8 (3) :96-101,2017
Smith S. E., Lire D. J. (2008). Symbiose mycorhizienne. Londres: Presse universitaire.
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